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研究揭示玉米籽粒中儲藏蛋白從胚乳向胚重分配的分子調控機制
日期:2019-11-04 作者:未知 來源:中國科學院 點擊:
     9 月 17 日,中國科學院分子植物科學卓越創新中心/植物生理生態研究所巫永睿研究組在 The Plant Cell 雜志上在線發表了題為 Intra-Kernel Reallocation of Proteins in Maize Depends on VP1-Mediated Scutellum Development and Nutrient Assimilation 的研究論文。該研究揭示了玉米籽粒中儲藏蛋白從胚乳向胚重分配的分子調控機制。
    禾谷類作物水稻、玉米和小麥是目前世界上最重要的三大糧食作物,它們種子的胚乳和胚中儲藏有大量的碳水化合物(如淀粉)、蛋白質和油脂。這些儲藏物質為人類日常生活提供最基本的熱量和蛋白質,是國家糧食安全的重要基礎。
    在禾谷類種子發育過程中,胚乳的功能一方面是作為主要儲藏器官積累儲藏物質直至成熟和脫水凋亡,另一方面是將光合同化物從母體植株分配至胚中,從而負責滋養胚的生長發育。胚乳和胚之間存在協調的營養配置,然而胚如何去感受胚乳的營養狀態,響應胚乳的營養孵育,以及該過程如何被調控,這是植物種子發育過程中至關重要但被長期忽視的基礎科學問題。
    玉米胚乳主要儲藏蛋白是醇溶蛋白(prolamin),基本不含必需氨基酸賴氨酸,營養品質極差;而胚的主要儲藏蛋白是球蛋白(globulin),富含賴氨酸。20 世紀60 年代,Oliver E. Nelson 和 Edwin T. Mertz 等美國玉米遺傳學家發現一些玉米粉質胚乳突變體如 opaque2 中醇溶蛋白合成大量下降,而富含賴氨酸的非醇溶蛋白互補性上升,這使籽粒總蛋白水平基本保持穩定的同時,賴氨酸含量明顯增加,該過程后來稱之為蛋白質組重平衡 (proteome rebalancing)。opaque2 驅動的蛋白質組重平衡對于蛋白營養品質提升至關重要,是優質蛋白玉米(Quality Protein Maize, QPM) 育種的分子基礎。巫永睿研究組發現蛋白質組重平衡不僅發生在胚乳蛋白質組中,同時也發生在胚乳和胚之間。對胚乳醇溶蛋白進行不同水平的 RNAi 轉基因敲低表達,發現胚中球蛋白 Globulin 會呈現成比例的上升積累,暗示胚能夠敏感、特異地感受和響應胚乳的營養狀態。蛋白質組重平衡可以作為一個全新的報告系統研究胚乳和胚之間的營養配置。利用該系統,巫永睿研究組發現胚乳和胚之間的關鍵連接部分——盾片響應了二者之間的營養重分配。蛋白質組重平衡不僅上調了胚中 Globulin 以及碳水化合物、氨基酸、硫同化等營養代謝通路相關基因的表達,也促進了盾片中蛋白質儲存泡
(protein storage vacuole, PSV) 的生成,擴張了盾片細胞的大小。研究進一步發現,盾片特異表達的 VIVIPAROUS-1 (VP1) 轉錄因子直接參與了 Globulin和營養代謝通路相關基因的轉錄調控。醇溶蛋白 RNAi 無法在 vp1 突變體中驅動胚乳與胚之間的蛋白質重分配。vp1 突變體胚中也存在嚴重缺陷的盾片發育和營養同化。綜上這些結果證明了 VP1 直接調控玉米胚盾片的發育,并參與控制胚同化胚乳重分配營養的過程。
    該工作謹獻給美國羅格斯大學瓦克斯曼研究所教授 Joachim Messing(1946-2019),以紀念他在玉米儲存蛋白基因家族進化、結構變異、遺傳調控及品質改良方面的杰出貢獻。該工作用到的所有醇溶蛋白基因 RNAi 原始材料都是由本文通訊作者(巫永睿,βRNAi,γRNAi 和αRNAi;Wu and Messing, Plant Physiology, 2010;Wu and Messing, Genetics, 2011)及前任同事(Gregorio Segal 和宋任濤,22αRNAi;Segal, et al., Genetics, 2003)多年前在 Joachim Messing 實驗室所創建。分子植物卓越中心博士生鄭喜喜和黎頎為該研究論文共同第一作者,博士后李長生、博士生肖俏、上海交通大學副教授王文琴和博士安冬合作參與了該項研究工作。該研究得到科學技術部、國家自然科學基金、中科院相關計劃等的資助。
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